Sinir sisteminin hayvanlar için temel görevi çevrelerinde olup biteni hissetmek ve uygun tepkiler vermeyi sağlamaktır. Bu yüzden duyusal sistemin hayvanların hayatta kalması için kritik bir rolü vardır. Örneğin, bir buz kütlesi üzerindeki fok balığının kendisine suyun içinden yaklaşmakta olan bir kutup ayısını olabildiğince hızlı fark etmesi ve kaçabiliyor olması hayatta kalması için çok kritiktir. Sahip olduğumuz 5 farklı duyu organımızın aynı anda hızlı ve etkili bir şekilde çalışmasıyla hayatta kalma ihtimalimiz artar. Göz, kulak, burun, dil ve deri çevredeki sinyalleri hangi yapılar aracılığıyla tespit eder? Çevresel sinyaller duyu organlarında nasıl işlenir?
Görme duyusu, insanların duyular arasında en çok bel bağladığı duyudur. Denizanasından tutun memelilere kadar çok hücreli canlıların birçoğu görme duyusuna sahiptir. Görme sayesinde canlılar yaşamını devam ettirmek için ihtiyaç duyduğu gıda kaynaklarına ulaşabilir, türünü devam ettirmek için kendilerine eşler bulabilirler ve yırtıcılar gibi tehlikelerden korunabilirler. Tek hücreli canlılar da görme duyusuna sahip olmasalar da ışığa tepki verebilirler.
Tüm görme sistemleri ortak bir girdiye sahiptir: Işık (temel birimi foton). Çoğu sistemde olay benzer şekilde gerçekleşir. Işık kaynağından gelen fotonlar canlının görme organında bulunan fotoreseptör yani ışığı algılayan hücrelere farklı uzaysal ve zamansal şekillerde ulaşır. Fotoreseptör hücrelerin görevi, gelen ışık sinyallerinden gerekli bilgiyi almak ve organizmayı buna göre yönlendirmektir. Görme sisteminin görevleri; arkaplan ile objeyi ayırt etme, ilgi çekici nesneleri konumlandırma ve hareketi tespit etmenin yanı sıra çevreyi seyretmeyi ve hayatta kalmayı sağlamaktır.
Görme organı, insan ve çoğu omurgalıda göz, bu görevleri tamamlayabilmek için farklı yapı ve katmanlardan oluşur. Işık gözümüze gözbebeğinden girer. Gözbebeği gözümüzde kahverengi, mavi ve yeşil gibi farklı renklerde olan iris tabakasının ortasındaki açıklıktır. Gözbebeğimizin büyüklüğü, göze ulaşan ışığın seviyesine göre otomatik olarak ayarlanır. Göz merceğimizin kavisli oluşu da gelen ışığın kırılmasında rol oynar ve gözün görüş mesafesini, farklı uzaklıklara odaklanmasını sağlar.
Dış dünyaya ait resim gözümüzün arka kısmındaki ince ağ tabakada yani retinada oluşur. Görsel sinyaller buraya ışığın temel birimi olan fotonlar formunda ulaşır, daha sonra burada elektrik sinyaline dönüştürülür. Elektrik sinyalleri retinada bulunan birçok sinir hücresinden oluşan üç katmanlı devrelerde işlenir. Sonrasında sinyaller, retina bölgesinden başlayıp beynin görme merkezine kadar uzanan aksonlara sahip optik sinir üzerinden geçer.
Retinanın tabakalarını inceleyecek olursak karşımıza 5 farklı nöron türü çıkmaktadır. İlk katman olan girdi katmanı, retinanın hemen arkasında bulunur ve fotoreseptör hücrelerden oluşur. Fotonlar ilk olarak girdi katmanına ulaşır ve fotoreseptör hücreler tarafından algılanır. Bilgi elektrik sinyallerine dönüştürülür.
Çıktı katmanı ise retinal gangliyon hücrelerinden oluşur. Bu sinir hücreleri boyunca iletilen bilgiler, hücrenin aksonu ve aksona kadar iletilen bilgi en sonunda beynin ilişkili bölgelerine ulaşır.
Girdi katmanı ve çıktı katmanı arasında bipolar, iki kutuplu, hücreler bulunur. Fotoreseptölerden gelen bilgiyi retinal gangliyon hücrelere, retina yatay hücreleri ya da amakrin hücrelerine taşıyan bipolar hücreler, ara nöron türüne örnektir. Bu hücrelerin aksiyon potansiyelindeki değişimler, sinyallerin fotoreseptör hücrelerden alınıp ileri tabakalara iletilmesine etki eder. Fazla olan fotonlar gözün arkasındaki pigment hücreler tarafından sönümlenir. Böylelikle ışığın saçılması olayı görülmez.
Girdi katmanındaki fotoreseptör hücreler çubuk ve koni olmak üzere iki çeşittir ve adlarını sahip oldukları şekilden almışlardır. Koni hücreler, keskin görüş, günışığı ve renklerin görülmesinden sorumludur. Koni hücreleri memeliler arasında en zeki hayvanlar olan primatlarda retinanın merkezinde göz çukuru adlı bölgede kümelenmiştir. Çubuk hücreler ise sayıca daha fazladır, fotonlara daha duyarlıdır ve gece görüşü için özelleşmiş hücrelerdir. Bu hücreler sarı renge karşılık gelen 510 nanometre (nm) dalga boyundaki ışıklara karşı çok seçicidir.
Bir çubuk hücresi biyolojik bir etki oluşturmak için kaç foton yakalamalıdır? Bu soruların cevabı psikofizik alanında yapılan deneyler sayesinde bulunmuştur. Psikofizik alanı, fiziksel uyartıların nasıl algılandığını ve ortaya çıkan davranışları inceler. Yapılan deneyde araştırmacılar, karanlık bir odada gözleri odaya alışana kadar en az 30 dakika oturmuşlardır. Sonrasında, gözde yalnızca çubuk hücrelerin olduğu bölgeye 1 milisaniye gibi çok kısa bir süre ışık göndermişlerdir. Daha sonra foton sayılarını değiştirmişler ve deneklerin ışığı görüp görmemesine göre foton sayılarını kaydetmişlerdir. Sonuçlara göre; bir ışığın algılanması için foton emiliminin 5-7 defa yaklaşık 500 çubuk hücrede gerçekleşmesi gerekmektedir. Her bir hücre tek fotonu yakalayabileceğinden, çubuk hücreleri aynı anda foton emilimini sağlayabilmelidir.
Çubuk hücreler iki ucunda da sitoplazmik uzantılara yani hücre merkezinden dışa doğru uzanan kısımlara sahiptir. Bu uzantılar sayesinde hücreler arası iletişim sağlanır ve bilgi sonraki sinir hücresine iletilir. Çubuk hücrenin devamında bulunan hücreler genelde bipolar ya da retinal yatay hücrelerdir. Bilginin çubuk hücreye geldiği uzantı kısmında bir fotonun algılanmasını sağlayan oldukça özelleşmiş bir yapı yani dış bölüm bulunur. Dış bölüm, hücre zarının sıkıştırılmış ve disk yapısı oluşturmuş tabakalar hali almasıyla oluşur. Bu bölümde rodopsin olarak adlandırılan ışığa hassas moleküller bolca bulunur. Böylelikle retinadaki çubuk hücrelere ulaşan ışığı oluşturan her bir foton, çubuk hücreler üzerindeki rodopsinler üzerinden sinyal olarak algılanır.
Rodopsinin yapısında opsin proteini ve A vitamininden üretilen retinal adında gül renginde bir molekül bulunur. A vitamini bulunan yiyeceklerin, özellikle havucun, tüketilmesiyle vücuttaki retinal miktarı artar ve ışığı yakalayan rodopsin molekülünün yapısına katılır. A vitamininin göz sağlığına faydası bu şekilde arttırılmış olur. Rodopsine ulaşan foton, retinalin kimyasal yapısında değişikliğe sebep olur ve bu yapısal değişiklik opsin reseptörü tarafından algılanır. Böylelikle görme olayını ortaya çıkaran sinyal mekanizmaları uyarılmış olur.
Gözde görme dışında gerçekleşen diğer bir olay, görülen nesneyi arkaplandan ayırt etmektir. Parlaklık kontrastı, yani karanlık ve aydınlık nesnelerden gelen ışık yoğunluğundaki farklılık nesnelerin fark edilmesindeki temel mekanizmadır. Renk kontrastı ise farklı renklerin farklı ışık dalgaboylarına sahip olması sayesinde algılanır. Görme sistemimiz, ışık yoğunluğu açısından dinamik bir aralığa sahiptir. En yüksek ve en düşük yoğunluk değerlerini oranlayarak çok karanlık bir yerde tek bir fotonu algılayabilir ve arkaplandan 1011 kat ışık seviyelerine kadar farka sahip nesneleri ayırt edebilir.
Adaptasyon özelliğimiz sayesinde fotoreseptör hücrelerin hassaslığı ayarlanabilir. Weber kuralı dediğimiz bu özellikte, iki uyartı arasındaki farkı uyartının büyüklüğüne oranlayarak aradaki farkın tespit edilebilir olup olmadığı belirlenir. Örneğin; bir birey 100 g ile 105 g (aradaki 5 g tüm ağırlığın %5ine karşılık gelir) arasındaki ağırlık farkını ayırt edebilir ama 1000 g ile 1005 g arasındaki farkı ayırt edemez. Fark edebilmesi için aradaki farkın 50 g (tüm ağırlığın %5’i) olması gerekir. Benzer şekilde, fotoreseptör hücreler tarafından algılanan belli bir yoğunlukta ışık, arkaplan aydınlığı arttığı zaman daha az hassas olarak algılanmaya başlar. Böylece hücrenin ışığa hassaslığı alınan uyartının büyüklüğüne göre ayarlanabilir ve böylelikle doygunluğa erişmez.
Koni hücreler de çubuk hücrelerine benzer mekanizmayla, ışığın elektrik sinyaline dönüşmesiyle çalışır. Mekanizmalardaki bazı değişiklikler uzaysal keskin görüş, hareket halindeki nesnelerin görülmesi, parlak ışıkta görme ve renklerin görülmesi gibi bütünleyici fonksiyonların sergilenmesine katkı sağlar.
Hadi şimdi uzaysal keskin görüş ve renk görüşünüzü test edelim. Tam karşınızdaki bir noktaya bakın. Daha sonra kollarınızı kafanızın hizasında iki yanda kaldırın. İki elinize farklı renk ve boyutta nesneler alırsanız, ellerinizi öne doğru hareket ettirip görüş merkezine getirmeden bu nesnelerin tam renk ve şekillerini söyleyemezsiniz. Bunun sebebi renk ve şekli algılayan koni hücrelerinin göz çukurumuzda konumlanmış olmasıdır. Gece gökyüzündeki soluk bir yıldıza bakarken yıldızın tam ortasına bakarsak görüntü netleşemeyebilir ama yıldızın kenarına doğru bakarsak retinanın kenarında kalan çubuk hücrelerimiz görüntüde netlik sağlar. Görüntüde renk ve şekil kalitesini sağlayan koni hücreleri retina merkezinde yoğun olduğundan, renkleri tam orta odakta net görüyoruz. Şekiller ise nesnenin kenarında kaldığından bir şekli net görmek için hafif kenara doğru bakmak gerekir.
Primatlardaki keskin görüş becerisi göz çukurunda kümelenmiş koni hücreleri sayesindedir. Göz çukuru retinanın yalnızca %1’lik bir bölümü olsa da, retinal gangliyon hücrelerinin neredeyse yarısı göz çukurundan başlar ve buradan uzanan aksonlar beyne ulaşır. Bu yüzden göz çukuru yapısı ve buradaki hücreler memelilerin keskin görüşünde önemli rol oynar.
Koni hücreleri uyarmak için gereken ışıltının yoğunluğu, çubuk hücreyi uyarmak için gerekenden daha fazladır. Yani koni hücreler çubuk hücrelerden daha az duyarlıdır. Fakat aynı zamanda çubuk hücrelerden daha hızlıdırlar. Hem sinyale daha hızlı tepki oluşturur hem de normal hallerine daha kısa sürede dönerler. Koni hücrelerin sahip oldukları bu hız, çevredeki hareketi yakalamak ve zamanında işlemek için gerekli bir özelliktir.
Çubuk hücreler sayesinde çevredeki ışık seviyesinden 104 kat farklı parlaklıktaki bir ışığı görebiliriz. Koni hücrelerin de çalışmasıyla bu değer 1011’e kadar çıkabilir. Çok parlak bir ışığı algıladığımızda pigment foto ağartma denilen bir olay gerçekleşir. Çok fazla ışın koni hücrelerindeki opsinin yapısında değişikliğe sebep olur ve ışığa yanıt veren opsin sayısı azalır. Bu sayede çok yoğun ışığa adaptasyonumuz sağlanır.
Renklerin görülmesinde rol oynayan koni hücreler de çubuk hücreler gibi belirli bir dalga boyu aralığı için özelleşseydi yani her bir koni hücresi spektral hassaslığa sahip olsaydı, renkleri görme olayı daha hızlı olabilirdi. Ancak renk görme olayında başarısız olurdu çünkü renklerin görülmesi, farklı dalga boylarındaki ışıkların algılanıp sinyallerin birbiriyle kıyaslanmasıyla oluşur. Güneşten gelen görünür ışık, mordan (370 nm) kırmızıya (700 nm) kadar uzanan birçok farklı renk ve dalga boyundaki ışınların bir karışımıdır. Nesnelere günışığı çarptığında her bir nesne, malzemesi ve yapısına göre bazı dalga boylarındaki ışınları daha çok soğururken geri kalanları da yansıtır. Emilmeyen ışınlar göze ulaşır ve ulaşan dalga boyuna göre biz nesnelerin renklerini ayırt ederiz. Yani nesnelerin renkleri; yansıttıkları, kırdıkları, içlerinden geçirdikleri ve yaydıkları ışınlara göre ortaya çıkar.
Gözümüzdeki rodopsinin duyarlılığı görünür ışık dalgaboyu aralığının (380-700 nm) neredeyse tamamını kapsar. Farklı dalga boyları, farklı fotoreseptör hücrelerimiz sayesinde sönümlenir, elde edilen uyarılma enerjileri kıyaslanır ve sonunda renk bilgisi oluşur. Memelilerin çoğunda kısa dalga boylu ışınları (mavi) algılayan koni hücreleri S-konileri, uzun dalga boylu ışınları (kırmızı) algılayanlar L-konileridir.
İnsanları da kapsayan bir primat grubundaki canlılar S ve L konilerine ek olarak M-konilerine (orta dalga boyuna hassas- yeşil renge hassas) sahiptir. Üç rengi tanıyabildikleri için bu canlı grubuna trikromat denir. Üç renkli görüş (trikromasi) sayesinde bu canlılar yeşil yapraklar arasındaki kırmızı meyveleri fark edebilirler. Üç renkli görüş fikri Thomas Young tarafından 1802’de ortaya atılmıştır. Sonrasında yapılan çalışmalar da insanda herbiri bir renge karşılık gelen üç farklı koni hücresinin varlığını kanıtlamıştır.
Retinaya doyurucu seviyede ışın gönderildiği ve yansıyan ışınların kaydedildiği yoğunluk ölçüm tekniği sayesinde biliyoruz ki M ve L-konileri S-konilerinden çok daha az (%5’ten az) görülür. Bu da neden mavi-yeşil renkli nesnelerin kırmızı nesnelere kıyasla daha düşük uzaysal çözünürlüğe -daha düşük fark edilebilirliğe- sebep olduğunu anlatır.
Gözümüzün en ön katmanındaki göz merceğinin eğik yapısı, merceğe ulaşan farklı dalga boylarındaki ışınları eşit keskinlikte odaklamaz. Bu yüzden renk sapması (kromatik aberasyon) ortaya çıkar. Bu olayda göz merceği uzun dalga boylu, kırmızıya yakın, ışınları daha iyi odaklar. Yani S-konileri daha fazla sayıda olsa bile mavi renkli nesnelere ait daha yüksek çözünürlüğe sahip olmazdık. M ve L-konilerinin sayısı ve konumlanması kişiden kişiye farklılık gösterir. Doğada turuncu-kırmızı renkli meyve sebzelerin mavi-yeşil renktekilere oranla daha fazla olması bu açıdan bizim faydamıza olabilir.
Üç farklı renge duyarlı koni hücrelerindeki opsin reseptörleri ve genlerinin çalışılmasıyla renklerin ayırt edilmesiyle ilgili mekanizmalar ve renk körlüğü gibi hastalıklar daha iyi anlaşılabilir.
İnsanda 100 milyon fotoreseptör hücre (sinyali alan) varken yalnızca 1 milyon retinal gangliyon hücre (bilgiyi işleyen) vardır. Bu da demek oluyor ki görme sistemimiz ilişkisiz olan çoğu bilgiyi denklemden çıkarır ve davranışları belirleyecek daha güvenilir bilgileri elinde tutar. Sinyallerin foton olarak algılanmasından sonra bipolar hücrelerin iyon dengelerinin değişmesi (depolarize ya da hiperpolarize olması) ve uyarıcı aktivite göstermesi ya da yatay retina hücrelerinin fotoreseptörlerle iletişime geçerek baskılayıcı etki yaratması olayları gerçekleşir. Görme olayının hızı ve sinyal yoğunluğuna göre hangi nöronların daha aktif olduğu çeşitlilik gösterir. Retinadaki değişik hücre türleri ve birbirleriyle kurdukları bağlantılar sayesinde bilgilerin işlenmesi eş zamanlı olur.
Tek-Hücreli RNA Dizileme (Single-Cell RNA-Seq) tekniği sayesinde her bir hücrede ifade edilen yani üretilen mesajcı mRNA'ların miktarı hesaplanabilir ve barındırdıkları kodonlar belirlenebilir. Böylelikle hücrelerde farklı seviyelerde aktif olan ve hücrenin fonksiyonunu belirleyen genlerin neler olduğu tespit edilebilir. Örneğin, kırmızı renge duyarlı opsin proteinlerinin S-koni hücrelerinde daha yoğun olmasını bekleriz. Tek-Hücreli RNA Dizileme tekniği sonucunda elde edilen bilgiler de buna benzer şekilde karşılık geleceği hücrelere göre sınıflandırılır.
