Duyu sistemleri hayvanların hayatta kalmaları için gerekli olan adımlardan sadece ilkidir. Asıl yapmaları gereken, gelen uyarıya göre davranmaktır. Örneğin bir kedinin duyu sistemi, yakınlarda pişen bir balığın kokusunu alabilecek şekilde gelişmiştir ki onu bulup yiyebilsin ve hayati ihtiyacını karşılayabilsin. Yine sinir sistemi sayesinde yakınlarındaki başka bir kediyi ya da köpeği de algılayabilir ve böylelikle ona saldırabilir ya da kaçıp saklanabilir. Hayvanların duyu sisteminde işlediği uyarıları, nasıl çıktılara ve aktif tepkilere dönüştürebildiğini inceleyelim.
Uyarılara karşı verilen en belirgin tepki motor sistemimizdeki değişikliklerdir. Motor sistemimiz, iskelet kaslarının kasılıp gevşeyerek hareket etmesini sağlar. Masadaki sürahiye uzanmak, bardağı sıkı sıkı tutmak, yürümek, konuşmak ve vücudumuzun dik duruşunu sağlamak için motor sistemine ihtiyaç duyarız. Koşan bir ata ait görselin 12 karesinde, atın bacaklarının her 500 saniyede bir nasıl farklı pozisyonlara geçtiğini görebiliriz. Bu görsel, sinir sisteminin atın tırıs gidebilmesi için nasıl farklı bölgelerdeki kasları itinayla kontrol ettiğini gösteren örneklerden sadece biridir.
Hareket, iskelet ve kas sistemine bağlı motor nöronlarının koordineli bir şekilde uyarılması ve düzenlemesiyle ortaya çıkar. Omurgalılarda, motor nöron hücrelerinin hücre gövdesi omurilik ve beyin sapında bulunur. Bu nöronların aksonları ise merkezi sinir sistemini terk ederken kafamız ve vücudumuzdaki belirli kaslara bağlanır. Motor nöronları özenle yönetilen yapılardır. Bilinç dışı kontrol edilen somatosensori nöronlar, omurilikte bulunan ve her biri belirli hareketleri sağlayan nöronlar, hareketin başlaması ve yürütülmesini sağlayan beyin sapındaki çekirdeklerden ve insanlarda hareketi sağlayan motor korteksten çıkan bilgilerin hepsi motor nöronlara ulaşır. Çevresel sinir sistemimizden merkezi sinir sistemimize kademe kademe ulaşan motor kontrol merkezleri hiyerarşik bir yapıya sahiptir. Yani duyu organlarımızda bulunan somatosensori nöronlarımız omuriliğe uzanır, beyinsapına ve en son beyine ulaşır. Farklı seviyelerdeki her bir motor kontrol merkezi birbirine geri bilgi akışı sağlar. Bunlara ek olarak beyindeki bazal ganglia, serebellum ve talamus bölgelerinde bilgileri işleyen ayrı sinyal döngüleri vardır ve bu yapılar motor kontrolümüze gelişmişlik katar.
Kaslarımız hücreler arası Kalsiyum iyonlarının (Ca+2) konsantrasyon değişimi ile düzenlenen aktin ve miyozin filamentlerinin kaymasıyla kasılır. Kasların kasılması vücudun hareket kabiliyetinin altında yatan mekanizmadır. Kas hücreleri ince uzundur ve ipliksi miyofibril isimli yapılardan oluşur. Miyofibriller elektron mikroskobuyla incelendiğinde birçok sarkomer biriminden oluştuğu görülmüştür.
Her bir sarkomer birbirinin üstüne denk gelecek şekilde düzenlenmiş kalın ve ince filamentlerden oluşur. İnce filamentlerin yapısında F-aktin ve bazı diğer protein bulunur. Kalın filamentler ise miyozin proteinlerinden oluşur. İnce ve kalın filamentlerin aktin ve miyozin proteinlerinin fiziksel etkileşimi aracılığıyla birbirinin üzerinde kaymasi kas kasılmasının temel çalışma mekanizmasını oluşturur.
Miyozin proteini, bir ucu yuvarlak diğer ucu ise kuyruk benzeri yapıya sahip bir proteindir. Miyozinin kuyruk ucu kalın filamente bağlıyken, yuvarlak ucu ise kalın ve ince filament arasındaki bağlantı bölgesini oluşturur. Miyozin bir motor proteinidir. Motor proteinler ATP molekülünü yakıt olarak tüketerek mekanik iş üreten ve böylelikle hücre içindeki kargo taşıma işlerini yapan nano boyuttaki biyolojik yapılardır.
Miyozinin baş kısmında ATPyi parçalama görevi yapan ATPaz domain bulunur. Bu biyokimyasal yapı ATPyi parçaladığı anda (hidrolizasyon reaksiyonu gerçekleştiğinde) ortaya çıkan kimyasal enerji mekanik etkiye dönüşür. Tıpkı motorlardaki güç vuruşu mekanizmasi gibi miyozinin baş kısmı harekete geçer ve aktin filamenti ile temas oluşturur. Böylelikle aktin ve miyozin arasındaki kayma hareketi sağlanır. Miyozin-aktin hareketi, dokularda yenilenmeyi sağlayan hücre göçü ve nöronların akson-dendrit yapılarını oluşturmak için büyüme konisini yönlendiren mekanizmalarda da geçerlidir.
Miyozin ve aktın proteinlerinin etkileşimi nasıl gerçekleşir?
Miyozin-aktin kasılması ortamda Ca +2 iyonunun bulunmasını gerektirir. Aktin proteininin yapısında tropopmiyozin ve troponin isimli proteinler bulunur. Bu proteinlere Ca +2 bağlanması kimyasal yapılarında değişikliğe sebep olur ve böylece aktin proteininin yüzeyi miyozin ile temas eder. Ca +2 iyonunun aktin flamentinde proteinlere bağlanması ancak çevrede yüksek konsantrasyonda Ca +2 bulunmasıyla gerçekleşir. Bu yüzden hücre içindeki Ca +2 miktarı düşükse, aktin miyozine temas edecek kimyasal yapıda değildir.
Böylelikle kasların kasılması Ca +2 iyonunun kontrolü altındadır. Ca +2 iyonu, motor nöronları ateşleyerek aktifleştirmede de görevlidir. Kaslar ve nöronlar arasındaki etkileşimin senkronize olarak gerçekleşmesini sağlayan bu işleme Uyarma-Kasılma Etkileşimi denir.
Daha önceki metinlerde işlediğimiz gibi, bir sinir hücresi nöronun içi ve dışında iyon dengelerinin değişmesi sonucu aksiyon potansiyeline ulaşır. İyon değişimiyle açığa çıkan potansiyel fark motor nöronların akson uçlarına ulaştığında Asetilkolin nörotransmitter (ACh) molekülünün salgılanmasına sebep olur. Sinir hücresinden çıkıp nöron ve kaslar arasındaki sinir-kas kavşağına ulaşan asetilkolin molekülleri buradaki nikotinik Ach receptor kanalına bağlanır.
Bu kimyasal etkileşim kas hücresinin iyon dengesini değiştirir ve kas hücresinin de aksiyon potansiyeline ulaşmasına sebep olur. Kas hücresinin depolarizasyonu, Ca +2 iyonlarının kas hücre sıvısı olan sarkoplazmik retikuluma dağılmasını sağlar. Daha sonra, Ca +2 iyonları hücre içindeki T-tübül isimli minik tüpsü yapılardan ilerleyerek tüm diğer sarkomer yapılarına ulaşmasıyla depolarizasyonun etkisi geniş kas hücresinin her bölgesine ulaşır. Hücre içinde birbirini izleyen ne çok olay oluyor, değil mi? Molekül ve yapıların hepsi birbiriyle etkileşim içerisindeler. T-tübülden geçen Ca +2 iyonları birçok sarkomere ulaşır ve sarkomerler aynı anda kasılarak sinir hücresinden gelen uyarıya tepki oluşur. Eğer sinir hücrelerinden gelen uyarı devamlı bir uyarı ise bu uyarı tekrar tekrar kas hücresine ulaştığında, sarkoplazmik retikulum yeterli miktarda Ca+2 salgılar ve kaslar tekrar tekrar kasılır.
İskelet sistemimize bağlı olan kasların bazıları yüzlerce bazıları milyonlarca kas hücresinden (kas liflerinden) oluşur. Her bir kas lifi birer motor sinir hücresi ile çevrelenmiş haldedir. Ancak her bir motor sinir hücresi birçok kas lifini çevreler. Göz kası liflerini çevreleyen motor sinir hücresi sayısı birkaç tane iken bacak kası liflerini çevreleyen motor sinir sayısı birkaç bindir. Sinir hücresi ile çevrelenmiş kas lifleri kas boyunca ayrık haldedir ve böylece sinir hücresinde bir aksiyon oluştuğunda bu etki her bir kas hücresine eşit şekilde iletilir. Bir motor sinir hücresi ile bir grup kas lifi bir araya gelerek motor birimleri (üniteleri) oluşturur.
Aksiyon potansiyeli presinaptik nöronun aksonuna ulaştığında nörotransmitter salınımı gerçekleşir ve kas kasılması sağlanır. Aksiyon potansiyelinin nörotransmitter salınımı ve kas kasılmasına dönüşmesini sağlayan bölgeler sinir- kas kavşakları olarak adlandırılan güçlü bağlantı noktalarıdır. Sinir- kas kavşaklarının bulunduğu motor ünite bölgeleri bu yüzden motor sinir sisteminin temel kuvvet üretim birimidir.
Tek bir kası çevreleyen motor sinir hücreleri ya omuriliğin ventral kökünde yani göbeğe doğru olan ön kısmında ya da beyin sapında kümelenerek tıpkı park yeri ya da garajlar gibi motor sinir hücrelerinin bir araya geldiği havuz bölgelerini oluşturur.
Motor ünitelerin boyutu, yani bir motor sinir hücresinin çevrelediği kas lifi sayısı, önemli ölçüde farklılık gösterir. Dolayısıyla omurilikte tek bir motor birleşme noktasında bir araya gelen motor ünitelerin boyutları farklıdır. Her bir motor birleşme noktası boyut ilkesini takip eder: Daha küçük akson çapına ve hücre gövdesine sahip nöronların oluşturduğu motor ünite boyutları genellikle daha küçüktür. Küçük motor ünitelerindeki nöronlar daha büyük motor ünite boyutlarına sahip nöronlardan önce aksiyona geçerler.
Boyut ilkesi nedir?
Boyut ilkesi, motor akson demetlerinin uyarılara verdiği yanıtların kaydedilmesiyle incelenmiştir. Örneğin; ayak bileğimizin çevresindeki Aşil tendonuna baskı yapılması, dizimizin arkasında alt bacakta bulunan triceps surae kaslarını harekete geçirecek bir esneme refleksini ortaya çıkarır. Aşil tendonu üzerindeki baskı arttıkça triceps surae aktivasyonunun büyüklüğü artar. Araştırmacılar, Aşil tendonuna uygulanan basıncın değişmesiyle, triceps surae kasında hangi motor akson demetlerinin aktiflestigini kaydetti. Daha düşük basıncın küçük birimlere ait motor aksonlarını uyardığını ve uygulanan basınç arttıkça giderek daha büyük motor birimlerini oluşturan motor aksonlarının sırayla uyarıldığını gözlemlediler.
Aynı şekilde, aşil tendonuna yapılan büyük bir basıncın büyük motor birimlerdeki motor aksonlarının uyarıldığını ve basıncın seviye seviye azaltılarak uygulanmasına karşılık olarak ise giderek daha küçük motor birime ait olan aksonların uyarıldığını gördüler. Daha da önemlisi, motor nöronların uyarılmasında takip edilen bu sıralama farklı uyartı türlerine karşı değişiklik göstermemektedir. Kasa gelen uyarının doğal bir esneme refleksi ya da elektriksel bir uyarı olmasına bakılmaksızın, yüksek basınçlı uyarıya karşı büyük motor birimler aktiftir ve basınç gittikçe azalırken daha küçük motor birimler uyarılır. Uyarıdan bağımsız olarak aynı sıralamanın gözlemlenmesi, sıralamanın boyut ilkesinin temel bir özelliği olduğunu göstermektedir.
Sinir hücrelerinin ulaştığı işleme merkezlerinin sinir hücrelerinin boyutlarına göre ayrılması ve uyarının basıncın seviyesine göre önce ya da sonra işleme alınması çevreden gelen farklı uyarıların düzenlenmesini ve reflekslerin doğru bir şekilde ortaya çıkmasını sağlar.
